ЕПІДЕРМА

ЕПІДЕРМА (лат. epiderma < грец. еpi — над + dеrma — шкіра) — первинна комплексна поліфункціональна тканина, що вкриває первинне тіло рослини зовні та вистеляє зсередини зав’язь, оплодень, насінну шкірку тощо. Утворюється під конусом наростання пагона з протодерми; становить найчастіше один прозорий шар, а інколи (ананас, олеандр, фікус, бегонія) кілька шарів, з яких нижні накопичують воду, ергастичні включення чи укріплюють орган. Виконання різних функцій забезпечують спеціалізовані структури Е.: основоположні, або базисні, епідермальні клітини та трихоми (захист, метаболізм, вбирання, синтез, накопичення і секреція деяких речовин); продихи (зв’язок із зовнішнім середовищем, транспірація, газообмін, фотосинтез). Диференційне значення мають різні спеціалізовані клітини: водоносні бульбашкоподібні (кукурудза), опробковілі (евкаліпт), скрем’янілі (злаки); cекреторні — «мирозинові мішки» у капустяних, слизові у мальвових (алтея лікарська), липових (липа серцелиста), ефіроолійні (лавр благородний, магнолія великоквіткова), літоцисти з цистолітами (листя кропиви, смокви, шовковиці); механічні — волокнисті склереїди (луски цибулини цибулі городньої); макросклереїди (насінна шкірка квасолі звичайної); моторні клітини, які беруть участь у сприйнятті подразнень, у рухах листка (осока, ковила, товстянка, вівсяниця) та ін. Проте не всі компоненти Е. обов’язкові: у безхлорофільних надземних частинах, підземних органах однодольних рослин та у гідрофітів немає продихів, трихом, кутикули. Диференційні ознаки таксонів використовують при визначенні рослин та мікроаналізі ЛРС.

Базисні епідермальні клітини (рис. 1) живі, щільно зімкнені, з центральною вакуолею, заповненою клітинним соком, який містить пігменти антоціан (пелюстки волошки синьої, оплодень смородини чорної, винограду, брусниці, листки традесканції забрини, цикламену), антофеїн, антохлор (віночок льонку звичайного), гесперидин (оплодень апельсина) тощо.

Рис. 1. Епідерма у плані (а, б) та на поперечних розрізах (в, г, Д): а — фрагмент епідерми дводольної рослини; б — фрагмент епідерми однодольної рослини; в — продихи не виступають; г — продихи виступають; д — продихи занурені; 1 — епідермальні клітини; 2 — кутикула; 3 — замикальні клітини продихів; 4 — продихова щілина; 5 — зовнішній дворик; 6 — внутрішній дворик; 7 — повітроносна порожнина; 8 — побічні клітини; 9 — секреторні клітини

Протопласт епідермальних клітин листків найчастіше включає світлочутливі лейкопласти та функціонально пасивні хлоропласти, а клітини пелюсток та соковитих плодів — хромопласти. Форма базисних клітин, контури і товщина бічних стінок пов’язані з морфологією органа, систематичним положенням виду, але дещо змінюються в міру росту і під впливом екологічних чинників. Найчастіше листки дводольних мають широку листкову пластинку, а пелюстки та зав’язь — паренхімні, багатокутові або лопатеві базисні клітини; бічні (антиклінальні) стінки прямі, хвилясті чи звивисті, тонкі або потовщені, пористі (якщо пори зближені й оболонка набуває вигляду чоток, то її називають чоткоподібною). Клітини Е. стебел, черешків, жилок, лінійних або видовжених листків однодольних (злаків, лілійних, конвалієвих) і деяких дводольних (гвоздики, льону, подорожника ланцетного, волошки синьої) прозенхімні, частіше прямостінні. Верхні оболонки, що контактують із навколишнім середовищем, потовщені, кутинізовані, інколи мінералізовані солями кальцію і кремнію (осоки, злаки, хвощові), суберинізовані (злаки) або лігніфіковані (хвойні). Зовнішні нашарування кутину утворюють дуже стійку захисну водовідштовхувальну плівку — кутикулу (лат. cutis — шкірка). Її товщина залежить від освітлення і водопостачання (більш тонка у мезофітів і багатошарова у ксерофітів). Нерівномірне нашарування кутину утворює видоспецифічний рисунок (кутикула хвиляста, складчаста, зморшкувата, гребінчаста, горбкувата, зерниста, бородавчаста, штрихувата, ямчаста тощо). Нерідко кутикула містить специфічні включення, має поверхневі відкладення воску у вигляді лусок, гранул, паличок (евкаліпт, цукрова тростина, банан).

Таблиця. Основні морфологічні типи продихових комплексів вищих рослин

Тип		Лікарські рослини
Аномоцитний (грец. anomos — безладний) — клітини навколо замикальних клітин не відрізняються від базисних		Рута запашна, чистотіл великий, алтея лікарська, звіробій звичайний, петрушка городня, череда поникла, часник, конвалія звичайна та ін.
Анізоцитний (грец. anіsos — різний) — побічних клітин три, одна з яких менша за інші		Гірчак перцевий, грицики звичайні, ревінь дланевидний, фіалка польова, жовтушник розлогий, родіола рожева, бадан товстолистний
Парацитний (грец. para — навколо) — побічних клітин дві чи декілька, їх поздовжні осі паралельні продиховій щілині		Барвінок малий, брусниця, кріп пахучий, женьшень, льон звичайний, овес посівний, хвощ польовий
Діацитний (грец. dia — окремо, через) — побічних клітин дві, їх суміжні стінки перпендикулярні продиховій щілині		М’ята перцева, меліса лікарська, чебрець, материнка звичайна, гвоздики польові, мильнянка лікарська, папороть чоловіча
Тетрацитний (грец. tetra — чотири) — 2 побічні клітини латеральні, а 2 — термінальні (якщо є 2 додаткові латеральні клітини — гексацитний)		Лепеха звичайна, імбир, канна індійська, комеліна звичайна, трахекарп високий, банан, бромелія, кокосова пальма
Актиноцитний (грец. aktis — промінь) — 5 і більше радіально видовжених побічних клітин (якщо 4 і більше побічні клітини розташовані вузьким кільцем — енциклоцитний (грец. kiklos — колесо); якщо клітини слабко диференційовані — стефаноцитний)		Виноград справжній, бавовник, перець чорний, гінкго дволопатеве

Продих, або устячко (лат. stoma) — це отвір в Е., який є головним компонентом продихового апарату (рис. 1) і включає: замикальні клітини, щілиноподібний міжклітинник — продихову щілину, а також прилеглі до замикальних клітин сусідні епідермальні клітини або спеціалізовані побічні клітини. Замикальні клітини парні, зазвичай мають форму півмісяця (бобоподібні, ниркоподібні), зрідка іншої форми (злаки); орієнтовані паралельно до продихової щілини; містять фотосинтезуючі хлоропласти із зернами крохмалю та численні мітохондрії. Оболонки нерівномірно потовщені: спинні, що межують з побічними клітинами, тонкі, легко розтягуються; черевні, обернені до щілини, потовщені, часто їх зовнішні і внутрішні ділянки утворюють характерні кутикулярні відроги або дзьобики, що прикривають порожнини — зовнішній (передній) та внутрішній (задній) дворики продихової щілини. Залежно від стану організму і зовнішніх чинників замикальні клітини розтягуються чи скорочуються у тангентальному напрямі та контролюють розмір продихової щілини. Побічні клітини продихів функціонально та морфологічно відрізняються від базисних. Такі показники, як їх наявність, кількість, розміри, форма, характер розташування відносно продихової щілини та одна до одної мають систематичне значення і характеризують морфологічні типи продихового апарату (таблиця). За винятком хвощів, у всіх родинах вищих рослин виявляють аномоцитний тип; у багатьох родинах — парацитний; для деяких родин (айстрові, розоцвіті, бобові, жовтецеві, мальвові, перцеві, гвоздикові, пасльонові, ранникові тощо) характерні всі основні типи продихів; в окремих родинах структура продихів стала для кожного виду і роду. Листки окремих рослин (ліліодендрон, діоскорея) мають продихи двох і навіть трьох типів. У кількох родів квіткових рослин та у різних груп папоротей побічна клітина одна і повністю не оточує замикальні клітини (полоцитний тип). Вона з’єднана (десмоцитний тип) або не з’єднана (перицитний тип) із замикальними клітинами. У деяких папоротей (нефролепіс) продихи ставроцитні (грец. stauros — хрест). Деякі автори з типових комплексів відокремлюють проміжні типи і підтипи (геміпарацитний, латероцитний, гелікоцитний, тетраенциклацитний та ін.). До видоспецифічних та екологічних ознак продихів належать: їх відносні розміри та форма; щільність на одиницю площі (коливається від кількох одиниць до кількох сотень на 1 мм²), розташування продихів відносно поверхні органа: на рівні з епідермальними клітинами (більшість мезофітів), виступаючі (перець), занурені (ірис германський, хвощ польовий, алое), сховані у криптах (олеандр); характер розміщення продихів: рівномірне, нерівномірне, безладне чи рядами (стебла, листки голонасінних та багатьох однодольних); орієнтація продихової щілини і деякі інші ознаки.

Спеціалізованими виступами та виростами Е. є трихоми (грец. trychoma, trychos — волосся) (рис. 2), які утворюються з епідермальних клітин, та емергенці (лат. emergens — той, що виступає, стирчить), у формуванні яких беруть участь субепідермальні клітини (лусочки хмелю; шипи стебел і листків шипшини, малини, агрусу та плодів гіркокаштану, дурману; жалкі волоски кропиви; чіпкі щетинки плодів моркви, череди трироздільної тощо).

Рис. 2. Трихоми епідерми: 1 — сосочки пелюсток; 2 — простий одноклітинний волосок; 3 — простий багатоклітинний галузистий волосок (дивина); 4 — зрослі волоски-близнюки (арніка); 5 — одноклітинний Т-подібний волосок (полин); 6 — простий волосок з розеткою при основі (шовковиця); 7 — зірчаста пельтатна лусочка (обліпиха); 8 — чіпкий емергенець (хміль); 9 — жалкий емергенець (кропива)

Наявність трихом, їх тип, форма, будова, характер розташування є диференційною ознакою таксонів, яка враховується при мікроаналізі ЛРС. За функціями трихоми поділяють на покривні та залозисті. Покривні трихоми (сосочкоподібні виступи, прості та пельтатні волоски) захищають надземні частини. Спочатку волоски живі, активно функціонують, а на зрілих і старих органах найчастіше мертві, товстостінні, з повітрям у порожнині, легко обламуються. Сосочки, або папіли, звичайні для Е. пелюсток, приймочок, м’яких та бархатистих листків. Прості волоски (див. рис. 2) різні за формою, розмірами, кількістю клітин, їх розташуванням (одно- чи багаторядні, нерозгалужені чи розгалужені). Основу волоска, розміщену в епідермі, оточують клітини, які зазвичай відрізняються від базисних і часто утворюють розетку. Лусочки, або пельтатні волоски (лат. peltatus — щиткоподібний), мають сплощене горизонтальне тіло, що кріпиться за допомогою стебельця чи безпосередньо своєю основою. При мікроаналізі враховують: відмінності базальної, медіальної й термінальної частини волосків; орієнтацію у просторі; особливості потовщення і вторинні зміни оболонок; кутикулярний рисунок тощо. При макроаналізі рослин і ЛРС визначають ступінь та характер опушення поверхні органів. Розміщення трихом буває рівномірне пучками, рядами, над жилками, в кутах розгалужених жилок, по краю листків, прилистків, чашечки або інших частин, у зіві віночка, по ребрах стебла, плоду, насінини та ін.

Будова покривних волосків, їх щільність, орієнтація відносно осі та поверхні органа зумовлюють характер опушення: шовковисте (волоски тонкі, прямі, довгі, притиснуті до поверхні); бархатисте (волоски сосочкоподібні, гладкі); волохате (волоски густі, звивисті, сплутані); повстинне (волоски дуже густі, розгалужені або перисті); шерстисте (короткі волоски, що стирчать); щетинисте (волоски короткі, товстостінні, жорсткі); війчасте (волоски м’які, короткі, розміщені по краю листковидних частин). Залозисті трихоми (волоски, залозки, лусочки) захищають органи та виділяють секрети — ефірні олії, смоли, бальзами, слиз тощо. Складаються з одно- або багатоклітинної живої чи мертвої ніжки (стебельця) різної довжини та живої, секретуючої одно- або багатоклітинної голівки певної форми і розмірів.

Жизнь растений: В 6 т. / Гл. ред. Ал.А. Федоров. — Т. 4. Мхи. Плауны. Хвощи. Папоротники. Голосеменные / Под ред. И.В. Грушвицкого и С.Г. Жилина. — М., 1978; Лотова Л.И. Морфология и анатомия высших растений. — М., 2000; Мирославов Е.А. Структура и функция эпидермиса листа покрытосеменных растений. — Л., 1974; Тахтаджян А.Л. Система магнолиофитов. — Л., 1987; Эзау К. Анатомия семенных растений. — М., 1980. — Кн. 1–2.